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地質(zhì)歷史時(shí)期大氣氧含量與生物多樣性的協(xié)同演變論文
氧氣對(duì)生命活動(dòng)具有重要作用，地質(zhì)歷史時(shí)期大氣氧含量的變化，以及與動(dòng)、植物演化的關(guān)系是研究人員普遍關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題。在地球早期階段，大氣圈及海洋中的氧氣幾乎可以忽略不計(jì)，然而現(xiàn)今大氣中氧氣的體積含量占21%，這一演變過(guò)程存在諸多謎團(tuán)。雖然氧氣對(duì)地球的溫度狀況并未起直接有效的作用，但它對(duì)生物界的發(fā)展卻影響極大。絕大多數(shù)的氧通過(guò)生物圈進(jìn)人大氣圈，主要來(lái)源為生物的光合作用，而生物圈產(chǎn)出的氧則消耗在呼吸作用及有機(jī)質(zhì)、硫化物和還原性火山氣體的氧化中。地史時(shí)期維管植物、脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)等重要生物門(mén)類(lèi)的興起和繁盛都與氧氣含量的變化密切相關(guān)地史時(shí)期的大氣氧含量波動(dòng)。
目前只能通過(guò)化石、地球化學(xué)指標(biāo)、生物地球化學(xué)模型等間接方法推斷地史時(shí)期大氣中的氧氣含量。現(xiàn)生的后生動(dòng)、植物在新陳代謝過(guò)程中需要一定量的氧氣，因此根據(jù)“將今論古”的原則，特定動(dòng)、植物化石的存在與否可用于推斷當(dāng)時(shí)古大氣中的氧含量。利用地史時(shí)期植物燃燒（野火）形成的獨(dú)特化石—木炭，可大體估計(jì)古氧氣含量通過(guò)研究沉積物中氧化一還原敏感元素（如有機(jī)碳、硫、鐵、鑰）的豐度及同位素組成，或者通過(guò)構(gòu)建生物地球化學(xué)模型，也可推斷古氧氣含量不同指標(biāo)復(fù)原出的古大氣氧含量可能有所差異，但可相互印證、相互檢驗(yàn)，最終得到比較可靠的結(jié)論。
生物地球化學(xué)模型可提供長(zhǎng)時(shí)間尺度、較粗分辨率的大氣氧含量變化，但不同模型顯示出不同的估計(jì)結(jié)果。依據(jù)Berner等[[6]的模型，顯生宙的平均氧含量水平在15%}35%之間。在早古生代（寒武紀(jì)一志留紀(jì)），氧含量接近或略低于現(xiàn)代水平。大約從泥盆紀(jì)中期開(kāi)始，氧氣含量一直呈上升趨勢(shì)。在距今3億年左右的石炭紀(jì)，氧含量可達(dá)到35%的峰值。氧含量在距今2。8億一2。4億年前又急劇下降，這與三疊紀(jì)的干旱環(huán)境導(dǎo)致植物大幅度減少有關(guān)，與此相聯(lián)系，在氧化過(guò)程中對(duì)氧的需求量驟然增加，促使大氣圈氧的總含量減少。三疊紀(jì)之后的中生代，氧含量又恢復(fù)到一個(gè)較高的水平并一直延續(xù)至現(xiàn)代。
大部分化石記錄中的木炭（charcoal）是由野火形成的，少量是由炙熱的火山碎屑流或熔巖流形成的，因此木炭化石可作為地質(zhì)歷史時(shí)期野火的證據(jù)二常見(jiàn)的木炭是植物體經(jīng)過(guò)野火不充分燃燒形成的，較堅(jiān)固不易被生物降解，因此一被搬運(yùn)進(jìn)人各種沉積環(huán)境。植物需要足夠的氧氣才能燃燒形成野火，因此木炭化石可作為古大氣中氧氣含量的間接指標(biāo)，用于重現(xiàn)占大氣中的氧氣含量另外，可對(duì)不同模型在古氧氣含量的估算提供檢驗(yàn)?zāi)咎康挠涗洀耐碇玖羰乐两穸加谐霈F(xiàn)，但其地理分布、豐度在不同時(shí)代的沉積地層中有變化木炭是野火與大氣圈氧氣的中介，木炭的存在可將大氣氧含量限定在13%}35%的范圍（即“野火窗口”）（圖3）、這是因?yàn)�，�?shí)驗(yàn)表明植物燃燒形成木炭需要的氧氣含量不低十13；而當(dāng)氧氣含量超過(guò)35%時(shí)，即使極其潮濕的植物也可廣泛且充分燃燒，不會(huì)形成木炭“} 2015年第50卷第4期生物學(xué)通報(bào)33泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)氧化事件與陸生植物、大型地層中發(fā)現(xiàn)多樣化的魚(yú)類(lèi)，如夢(mèng)幻鬼魚(yú)（Guiya捕食魚(yú)類(lèi)的繁盛oneiros ）、初始全領(lǐng)魚(yú)（Entelognathus primordialis ）。
從泥盆紀(jì)開(kāi)始，多方面證據(jù)都表明大氣中氧等〔iz7，表明志留紀(jì)時(shí)期的魚(yú)類(lèi)多樣性已達(dá)到較高氣含量逐漸增加（圖1、圖3）。不同的生物地球化的水平；特別是在云南志留紀(jì)地層中，可見(jiàn)一類(lèi)體學(xué)模型呈現(xiàn)出相似的上升趨勢(shì)[s—s] o Dahl等[5]通過(guò)長(zhǎng)超過(guò)1 m的大型捕食魚(yú)類(lèi)—鈍齒宏領(lǐng)魚(yú)對(duì)海洋中的鋁同位素及元素豐度進(jìn)行分析，識(shí)別（Megamastax amblyodus ） ['Z]。這一系列發(fā)現(xiàn)從生物出2次重要的海洋氧化階段，第1個(gè)階段發(fā)生在學(xué)證據(jù)方面說(shuō)明，志留紀(jì)與泥盆紀(jì)的大氣氧含量距今約5。6億一5。5億年前（與大型兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物似乎已無(wú)重大差別。的起源有關(guān)），第2個(gè)階段發(fā)生在距今4億年左右4高氧氣含量下的生物（泥盆紀(jì)早期）。生物證據(jù)方面，泥盆紀(jì)海洋中魚(yú)石炭紀(jì)晚期至二疊紀(jì)早期是一個(gè)重要的高氧類(lèi)的個(gè)體增大，而海水中氧氣含量進(jìn)一步增加才氣含量時(shí)期，氧含量逐步達(dá)到35%的峰值，被稱(chēng)有可能支撐大型魚(yú)類(lèi)的生存。
晚泥盆世開(kāi)始，脊椎為大氣過(guò)氧化（atmospheric hyperoxia ） 。這一峰動(dòng)物開(kāi)始登上陸地，它們利用肺與外界進(jìn)行氣體值在地史時(shí)期是唯一的、獨(dú)特的。隨著全球范圍內(nèi)交換。陸地上的節(jié)肢動(dòng)物也于泥盆紀(jì)開(kāi)始繁盛，它氧氣含量的增加，生物的呼吸作用增強(qiáng)，生物的體們通過(guò)氣管系統(tǒng)呼吸氧氣。石炭紀(jì)時(shí)期巨型節(jié)肢型亦相應(yīng)地逐漸增大（大型化）。植物及大多數(shù)動(dòng)動(dòng)物的出現(xiàn)，表明此時(shí)氧氣含量已達(dá)到非常高的物，僅能通過(guò)氧氣擴(kuò)散進(jìn)行呼吸，因此其新陳代謝水平。泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)的氧化事件應(yīng)該是地史時(shí)速率及身體的形狀、厚度都取決于可利用的氧氣。期最大的氧化事件。泥盆紀(jì)至二疊紀(jì)生物圈中幾乎所有類(lèi)型的植物、一般認(rèn)為，此次泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)的氧化事件動(dòng)物的多樣性及復(fù)雜性都發(fā)生了重大變化。這些5研究展望 未來(lái)對(duì)于地史時(shí)期大氣氧含量與生物協(xié)同演化的研究，將聚焦在以下幾個(gè)方面：
1）已有的生物地球化學(xué)模型、野火、生物證據(jù)在一些地史時(shí)期（如早古生代）的氧含量估計(jì)方面存在差異，因此需要進(jìn)一步解析、整合現(xiàn)有模型，分析世界范圍內(nèi)沉積物中氧化還原敏感元素的豐度、同位素組成，研究木炭化石的豐度、分布范圍的動(dòng)態(tài)變化等〔。另外，除現(xiàn)有常用的碳、硫、鐵、鑰等元素之外，尋找其他的潛在代用指標(biāo)，一也值得未來(lái)關(guān)注。
2）研究一些關(guān)鍵地史時(shí)期如生物大滅絕和復(fù)蘇期間u”的大氣氧含量變化與生物組織結(jié)構(gòu)之間的協(xié)同演化關(guān)系。以往的研究多關(guān)注二氧化碳及其全球變化效應(yīng)，忽略了對(duì)二氧化碳的“孿生兄弟”—氧氣的研究，而氧氣對(duì)生物的生理活動(dòng)極為重要。
3）運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法，定量揭示地史時(shí)期生物體型大小的變化趨勢(shì)，檢驗(yàn)這一趨勢(shì)是否與全球大氣過(guò)氧化（或低氧）相關(guān)。Payne等對(duì)全球石炭紀(jì)至二疊紀(jì)的蜓類(lèi)有孔蟲(chóng)做過(guò)系統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)分析，而對(duì)其他門(mén)類(lèi)的生物如腕足動(dòng)物、菊石等，還未開(kāi)展相關(guān)工作。
4）現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)研究可關(guān)注過(guò)氧化（或低氧）環(huán)境對(duì)動(dòng)、植物生理活動(dòng)的影響，以及生物對(duì)于不同氧環(huán)境的適應(yīng)性。
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